南美白對(duì)蝦的形態(tài)與特征

水產(chǎn)養(yǎng)殖是指在水生環(huán)境中養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)、甲殼類(lèi)、軟體動(dòng)物和水生植物;有時(shí)它被稱(chēng)為水生農(nóng)業(yè)，作為陸地農(nóng)業(yè)的水生對(duì)等物。在這里，農(nóng)業(yè)意味著對(duì)飼養(yǎng)過(guò)程的某種干預(yù)，比如定期放養(yǎng)、喂食或保護(hù)自己免受捕食者的侵害。水產(chǎn)養(yǎng)殖是一種最快的食品生產(chǎn)行業(yè)，全球水產(chǎn)養(yǎng)殖產(chǎn)量為73.8萬(wàn)噸。全世界共養(yǎng)殖582種，其中62種為甲殼類(lèi)動(dòng)物。全球養(yǎng)殖甲殼動(dòng)物總量為690萬(wàn)噸，價(jià)值370億美元。盡管許多甲殼類(lèi)動(dòng)物吸引了利潤(rùn)豐厚的市場(chǎng)，但蝦已成為印度和許多亞洲國(guó)家最成功的單一物種，也是微咸水沿岸水產(chǎn)養(yǎng)殖的支柱。蝦類(lèi)養(yǎng)殖被認(rèn)為是現(xiàn)代水產(chǎn)養(yǎng)殖的一個(gè)成功案例。包括印度在內(nèi)的沿海池塘或沿海低洼生態(tài)系統(tǒng)中，蝦被作為附帶作物飼養(yǎng)。手工農(nóng)場(chǎng)主提供的先進(jìn)制冷設(shè)施的出現(xiàn)使國(guó)際市場(chǎng)得以進(jìn)入。因此，傳統(tǒng)的沿海水產(chǎn)養(yǎng)殖向出口型或工業(yè)化水產(chǎn)養(yǎng)殖轉(zhuǎn)變。養(yǎng)殖蝦產(chǎn)量在過(guò)去25年里呈現(xiàn)出顯著增長(zhǎng)，從1990年的近5萬(wàn)噸增長(zhǎng)到2016年的60萬(wàn)噸?；⑽r、斑節(jié)對(duì)蝦、太平洋白對(duì)蝦、南美白對(duì)蝦是世界上最重要的養(yǎng)殖蝦。盡管斑節(jié)對(duì)蝦是主要的物種，但自2001年以來(lái)，由于無(wú)病種群的可用性，全球?qū)ξr養(yǎng)殖急劇轉(zhuǎn)向了南美白對(duì)蝦。為了有效地管理生產(chǎn)系統(tǒng)和優(yōu)化農(nóng)業(yè)的盈利能力，最重要的是要掌握待培育物種的基本和堅(jiān)實(shí)的生物學(xué)知識(shí)。本文旨在提供有關(guān)養(yǎng)蝦的基本生物學(xué)知識(shí)。

1.蝦命名和分類(lèi)學(xué)

蝦和對(duì)蝦:這兩個(gè)詞在許多文獻(xiàn)中被用作同義詞，盡管1967年在墨西哥城舉行的對(duì)蝦生物學(xué)和養(yǎng)殖世界會(huì)議達(dá)成共識(shí)，將“對(duì)蝦”限制為淡水形式，“蝦”限制為海洋和微咸水形式。蝦和對(duì)蝦在技術(shù)上沒(méi)有區(qū)別。然而，目前在印度，我們僅限于糧農(nóng)組織的共識(shí)，所有海洋和微咸水物種都使用“蝦”一詞。蝦和對(duì)蝦一般有三種:對(duì)蝦、真蝦和螯蝦。

對(duì)蝦類(lèi)（Penaeids）：幾乎所有的養(yǎng)殖蝦都是對(duì)蝦(屬對(duì)蝦)。前三個(gè)足類(lèi)或步行腿是螯合的，大小和形狀相似。第二腹段的胸膜與第三腹段重疊，但與第一腹段不重疊。這群雌性將卵直接釋放到水中。

真蝦類(lèi)（Caridieans）：第三對(duì)不是螯合的，第二腹部胸膜重疊于第一和第三腹部。雌蝦在孵化前會(huì)攜帶卵。

螯蝦類(lèi)（Stenopodean shrimp）：對(duì)蝦鮮為人知，第三節(jié)肢螯合且相當(dāng)長(zhǎng)，雌蝦帶卵，第二腹胸鰭類(lèi)似于1798年發(fā)現(xiàn)的對(duì)蝦，對(duì)蝦屬有29種。這一屬的蝦一直受到關(guān)注，因?yàn)樗鼈兪巧虡I(yè)養(yǎng)殖的，并且與許多國(guó)家的經(jīng)濟(jì)相關(guān)。

直到1997年，這29個(gè)物種被歸入同一個(gè)屬--對(duì)蝦，1997年，佩雷斯·法爾芬特和肯內(nèi)斯利將該屬重新劃分為六個(gè)獨(dú)立屬：Litopenaeus、Farfantepenaeus、Fenneropenaeus、Penaeus、Melicertus和Marsupenaeus。所有開(kāi)放的生殖腺(雌性外部生殖器官)都屬于對(duì)蝦屬。這種在繁殖形態(tài)和相關(guān)的繁殖行為上的形態(tài)差異被認(rèn)為是對(duì)蝦屬重新分類(lèi)的主要理由之一。然而，包括CIBA在內(nèi)的世界各國(guó)研究人員隨后進(jìn)行的分子研究表明，沒(méi)有足夠的證據(jù)來(lái)區(qū)分對(duì)蝦屬。

在農(nóng)民發(fā)現(xiàn)南美白對(duì)蝦的幾年前，一位名叫威拉德·吉布斯·凡納的動(dòng)物學(xué)家收集了第一個(gè)標(biāo)本。這位耶魯大學(xué)教授以其關(guān)于海鞘的權(quán)威性專(zhuān)著、他對(duì)陸地和淡水等足類(lèi)動(dòng)物的研究以及他在鳥(niǎo)類(lèi)學(xué)方面的工作而聞名。在博物館館長(zhǎng)和甲殼動(dòng)物學(xué)家（研究蝦、螃蟹和龍蝦的人）的默默無(wú)聞的世界里，歷史記錄表明，1926年3月25日，凡納博士在巴拿馬城的魚(yú)市購(gòu)買(mǎi)了一只雄性白蝦，并為美國(guó)自然歷史博物館收藏館腌制了它，他在那里擔(dān)任海洋無(wú)脊椎動(dòng)物館長(zhǎng)。它在那里呆了五年，在酒精瓶里已變紅，直到博物館的生物學(xué)家珀?duì)枴だ睢げ级餍〗銓⑺枋鰹橐粋€(gè)新物種。顯然她很欽佩凡納博士，所以她以他的名字給它起名叫凡納。因此，南美白對(duì)蝦也叫凡納濱對(duì)蝦（Litopenaeus Vannamei ）。她宣稱(chēng)這是北美白蝦的類(lèi)似物，北美白蝦在兩個(gè)世紀(jì)前就已被描述過(guò)。她的論文接著詳細(xì)描述了背線和眼柄，并測(cè)量了它的腿、鉗子和雄性性器官。

在農(nóng)民發(fā)現(xiàn)養(yǎng)殖南美白對(duì)蝦的潛力之前的幾年，動(dòng)物學(xué)文獻(xiàn)中描述了該物種。1926年3月25日，威拉德·吉布斯·凡納教授在巴拿馬城的一個(gè)魚(yú)市首次獲得了這種蝦。隨后，珀?duì)枴だ睢げ级餍〗銓?duì)該物種進(jìn)行了描述，并以凡納博士的名字命名該物種。

2.南美白對(duì)蝦的形態(tài)描述

顏色通常為半透明白色，但根據(jù)基質(zhì)、飼料和水的濁度而變化。喙中等長(zhǎng)，有7-10個(gè)背齒和2-4個(gè)腹齒。在成熟的雄性中，雄性交配器對(duì)稱(chēng)且半開(kāi)放。精囊復(fù)合體，由被鞘包裹的精子團(tuán)組成。成熟的雌性有開(kāi)放的囊。最大尺寸23厘米，最大CL為9厘米。雌性通常比雄性生長(zhǎng)更快，體型更大。

這種蝦原產(chǎn)于東太平洋海岸，從北部的墨西哥索諾拉到南美洲中部和南部，再到秘魯?shù)膱D姆貝斯。它們具有很強(qiáng)的廣鹽性，能夠承受0-55 ppt的鹽度。成蝦在公海生活和產(chǎn)卵，而后幼蝦則洄游到近海，在沿岸河口、瀉湖或紅樹(shù)林地區(qū)度過(guò)它們的幼蝦、青少年蝦和亞成蝦階段。雄蝦總體長(zhǎng)達(dá)187毫米，20克后性成熟。雌性體型較大，體長(zhǎng)比雄性大23毫米，性成熟在6-7月齡時(shí)可達(dá)28克以上。

南美白對(duì)蝦的形態(tài)是典型的對(duì)蝦。動(dòng)物的身體分為19節(jié)。在頭部區(qū)域中發(fā)現(xiàn)前5對(duì)，接下來(lái)的8對(duì)位于胸部區(qū)域，并且在腹部區(qū)域發(fā)現(xiàn)了最后6對(duì)。頭部和胸部區(qū)域連接在一起，形成頭胸部。腹部之后的最后一部分被稱(chēng)為尾節(jié)，它被兩對(duì)尾足包圍著。尾節(jié)和尾足一起被稱(chēng)為尾扇。

3.南美白對(duì)蝦的生活史

南美白對(duì)蝦（Penaeus vannamei）分布于秘魯和墨西哥之間，多生于溫度在20℃以上的熱帶海洋環(huán)境。成蝦生活在海中，并在這種環(huán)境中繁殖成熟。南美白對(duì)蝦雌蝦比雄蝦長(zhǎng)得快，35 - 45克的成年雌蝦產(chǎn)卵10萬(wàn)-25萬(wàn)枚。它們?cè)诤＠锂a(chǎn)卵，幼蝦在這里發(fā)育。后幼蝦向海岸漂移，進(jìn)入低鹽(微咸水環(huán)境)生態(tài)系統(tǒng)，如河口、微咸水溪流和湖泊。在這種環(huán)境中度過(guò)4-6個(gè)月后，亞成蝦會(huì)遷徙回海洋，在那里長(zhǎng)大，達(dá)到性成熟和完整的生命周期?？稍谖⑾趟林信囵B(yǎng)后仔蝦和幼蝦，利用它們?cè)诤涌诃h(huán)境中波動(dòng)的鹽度條件下生活和生長(zhǎng)的自然能力。

4.南美白對(duì)蝦的繁殖

雌雄是分開(kāi)的，很容易通過(guò)外生殖器區(qū)分：雌性的體外納精器和雄性的雄性交配器。雌雄甚至在非常早期的階段就可以從外觀區(qū)分出來(lái)。雄性具有一個(gè)小的基本雄性交配器，雌性的體外納精器在第四和第五步足之間的小隆起處可見(jiàn)。雄性通常比雌性成熟，體型較小。雄性生殖系統(tǒng)由成對(duì)的睪丸、成對(duì)的輸精管和成對(duì)的終端安瓿組成。除了這些內(nèi)部器官外，還可在外部發(fā)現(xiàn)成對(duì)的瓣肌和成對(duì)的闌尾肌。雌性生殖系統(tǒng)由成對(duì)的卵巢和成對(duì)的輸卵管組成。卵巢部分融合，兩側(cè)對(duì)稱(chēng)，幾乎延伸到成年雌性的整個(gè)長(zhǎng)度。雌性的性器官被稱(chēng)為體外納精器，由位于第七和第八胸椎節(jié)的改良胸骨板組成。每個(gè)蝦種的體外納精器結(jié)構(gòu)都是獨(dú)特的，在分類(lèi)學(xué)中得到了廣泛的應(yīng)用。在白蝦中，如南美白對(duì)蝦，體外納精器是簡(jiǎn)單的開(kāi)放凹陷，被稱(chēng)為“開(kāi)放”體外納精器。

在雄性中，配子(精子或精子)的發(fā)育相對(duì)直接，不受生長(zhǎng)階段(卵黃發(fā)生:卵黃蛋白的積累)的影響。而在卵生的雌性(有卵)中，配子發(fā)生周期受到生長(zhǎng)階段，卵黃發(fā)生的干擾。卵黃發(fā)生的過(guò)程和控制非常復(fù)雜，涉及多種生理和營(yíng)養(yǎng)途徑。

由于卵黃蛋白在卵母細(xì)胞內(nèi)的積累，卵巢的大小和顏色發(fā)生了變化。卵黃發(fā)生的這一特征可以將卵巢分為五個(gè)成熟階段。

4.1生殖激素控制

甲殼類(lèi)動(dòng)物的內(nèi)分泌/神經(jīng)內(nèi)分泌研究始于20世紀(jì)上半葉。一般來(lái)說(shuō)，在無(wú)脊椎動(dòng)物中，卵子發(fā)生可以通過(guò)抑制物的釋放或刺激物的分泌來(lái)刺激。甲殼類(lèi)動(dòng)物的卵巢成熟（卵子發(fā)生）被認(rèn)為是由大腦和胸神經(jīng)節(jié)分泌的促性腺激素刺激的，并被眼柄的促性腺激素（GIH）抑制。當(dāng)蝦生長(zhǎng)并進(jìn)入一個(gè)適合產(chǎn)卵的環(huán)境時(shí)，眼柄的拮抗作用可能因GIH滴度的下降而降低。實(shí)際上，最終的產(chǎn)卵行為可能是由來(lái)自眼柄的視覺(jué)或激素刺激觸發(fā)的。Panouse（1943年）證明，去除眼柄的蝦將引起卵巢發(fā)育和產(chǎn)卵。然而，對(duì)于生殖成熟的誘因首次使用眼柄消融手術(shù)的成功是由水產(chǎn)養(yǎng)殖小組進(jìn)行的。水產(chǎn)養(yǎng)殖隊(duì)的負(fù)責(zé)人阿蘭·邁克爾偶然發(fā)現(xiàn)，失去眼睛的棕蝦在水族箱中成熟并繁殖。他將這一觀察結(jié)果與Panouse的工作聯(lián)系起來(lái)，并開(kāi)發(fā)了圈養(yǎng)蝦最具革命性的技術(shù)。對(duì)甲殼類(lèi)養(yǎng)殖業(yè)，特別是對(duì)蝦養(yǎng)殖業(yè)產(chǎn)生了深遠(yuǎn)的影響。盡管Alikunhi等人（1975年）在蝦無(wú)法產(chǎn)卵的情況下實(shí)現(xiàn)了成熟，但圣地亞哥（1977年）還是成功地實(shí)現(xiàn)了斑節(jié)對(duì)蝦的首次成熟和產(chǎn)卵。絕大多數(shù)圈養(yǎng)成熟來(lái)自于已絕育的雌性，盡管很少有工人報(bào)告在未絕育的雌性中成熟，只有Emmerson（1983年）成功獲得了活產(chǎn)卵（孵化率為16.7%至82%）。眼柄切除在20世紀(jì)70年代初作為一種權(quán)宜之計(jì)，以誘導(dǎo)對(duì)蝦的成熟和產(chǎn)卵，這一方法一直在世界各地的商業(yè)蝦苗生產(chǎn)工業(yè)中被延續(xù)使用。

甲殼類(lèi)動(dòng)物生殖內(nèi)分泌學(xué)公認(rèn)的共識(shí)是生殖是由兩種拮抗激素控制的，一種是抑制激素（卵黃原蛋白抑制激素或性腺抑制激素，V/GIH），另一種是刺激激素（卵黃原蛋白刺激激素，性腺刺激激素，V/GSH）。這一簡(jiǎn)單的內(nèi)分泌軸受到了最近許多研究人員的質(zhì)疑，并提出了一個(gè)涉及多種神經(jīng)內(nèi)分泌和內(nèi)分泌途徑的多激素系統(tǒng)，包括神經(jīng)遞質(zhì)（血清素或5羥甲胺）、類(lèi)固醇（孕酮、雌二醇）、萜類(lèi)（法尼索酸甲酯）和脊椎動(dòng)物肽激素（GnRH）。此外，CHH家族中的其他神經(jīng)激素（即MIH和CHH）在對(duì)蝦繁殖中的作用也被報(bào)道。因此，甲殼類(lèi)動(dòng)物繁殖是多種卵黃相關(guān)內(nèi)分泌級(jí)聯(lián)反應(yīng)的最終結(jié)果。然而，雙激素軸仍然是蝦生殖內(nèi)分泌的中心。

十足目目柄的神經(jīng)部分是大腦的延伸（食道上神經(jīng)節(jié)）。在活體標(biāo)本中發(fā)現(xiàn)的一組細(xì)胞體，通常為淡藍(lán)白色，位于終髓質(zhì)中部，稱(chēng)為X器官。至少有8種神經(jīng)激素似乎是在X器官中合成的，它包含大約150 -200個(gè)神經(jīng)分泌細(xì)胞。這些細(xì)胞產(chǎn)生的神經(jīng)激素通過(guò)軸突運(yùn)輸，最終到達(dá)髓外的血竇，稱(chēng)為竇腺。這些激素調(diào)節(jié)多種生理功能，例如性腺活動(dòng)、蛻皮和血糖水平。甲殼類(lèi)高血糖激素家族是與x器官結(jié)構(gòu)相關(guān)的神經(jīng)激素。CHH多肽被識(shí)別為1型和11型;1型肽通常含有72個(gè)氨基酸。其蛋白前體在信號(hào)肽和cHH前體序列之間含有隱肽，即cHH前體相關(guān)肽（CPRP）。這種1型cHH之所以被命名是因?yàn)樵谧⑸鋾r(shí)它會(huì)引起動(dòng)物的高血糖。11型肽不含CPRP，它含有三種神經(jīng)激素:性腺/卵黃發(fā)生抑制激素（G/VIH），蛻皮抑制激素（MIH）和下頜器官抑制激素（MOIH）。

4.2性腺/卵黃形成抑制激素

G/VIH積極參與卵巢發(fā)育，是甲殼類(lèi)動(dòng)物生殖的關(guān)鍵激素。據(jù)信，甲殼動(dòng)物體內(nèi)的GIH比任何其他激素都要強(qiáng)烈。GIH的基因編碼已經(jīng)從幾種甲殼類(lèi)動(dòng)物中進(jìn)行了鑒定和克隆:例如陸生等足類(lèi)動(dòng)物(犰狳)、龍蝦、對(duì)蝦、對(duì)蝦和深海蝦。GIH在雌雄中都有表達(dá);它已經(jīng)在眼柄和大腦等組織中表達(dá)。甲殼類(lèi)幼體中也發(fā)現(xiàn)了GIH。GIH mRNA在未成熟期表達(dá)較低，而在成熟前期表達(dá)較高。

4.3交配

在性成熟后，雌性通常在每次蛻殼時(shí)由雄性授精。然而，在開(kāi)放的開(kāi)放的囊腺物種如南美白對(duì)蝦中，雄性只與卵巢成熟的雌性交配，并且在蛻殼周期結(jié)束時(shí)交配。交配行為由光周期觸發(fā)，并在日落時(shí)發(fā)生。有人認(rèn)為，在吸引雄蝦的過(guò)程中，外部激素起了作用。求偶期開(kāi)始于雄蝦接近雌蝦并試圖從背后鉆到它的身下。然后雌蝦游開(kāi)了，雄蝦緊隨其后。這種追逐行為可能持續(xù)幾分鐘，而且可能不止一只雄蝦參與其中。人們經(jīng)?？吹叫畚r在追逐未成熟的雌蝦和其他雄蝦。在授精過(guò)程中，雄蝦會(huì)短暫地倒過(guò)來(lái)，同時(shí)保持與雌蝦平行，然后用經(jīng)足從下面抓住雌蝦一到兩秒鐘，這時(shí)精子包就會(huì)發(fā)生轉(zhuǎn)移。

大多數(shù)對(duì)蝦物種有著復(fù)雜的生活史，在所有從卵孵化到中上層幼蝦的過(guò)程中，這在形態(tài)和習(xí)性上與幼蝦和成蝦完全不同。與成蝦不同，這些幼蝦漂浮在水面上，以共存的浮游生物為食。這種雙階段的生命周期被認(rèn)為是一種古老的進(jìn)化特征，它構(gòu)成了海洋生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性和生產(chǎn)力的主要輸入。在所有可養(yǎng)殖的對(duì)蝦中，有三種不同形式的幼體：無(wú)節(jié)幼體、蚤狀幼體和糠蝦。這些幼體形態(tài)是根據(jù)是否有可移動(dòng)的附肢來(lái)區(qū)分的。對(duì)蝦最早的幼體形式是無(wú)節(jié)幼體，它是最古老的幼體形式。這一階段的主要形態(tài)特征是沒(méi)有胸體(節(jié))，運(yùn)動(dòng)完全由頭附肢進(jìn)行。對(duì)對(duì)蝦來(lái)說(shuō)，這個(gè)階段是不進(jìn)食的階段。無(wú)節(jié)幼體被海面上的光線吸引而向上游動(dòng)。它沒(méi)有嘴或消化道，因此不能進(jìn)食。它蛻殼5次，然后在36-48小時(shí)后蛻變?yōu)橄乱粋€(gè)幼體階段，蚤狀幼體。蚤狀幼體是以微藻為食的濾食性動(dòng)物。有三個(gè)蚤狀幼體階段，持續(xù)3-4天，然后蛻變?yōu)橄乱粋€(gè)幼體階段，稱(chēng)為糠蝦。糠蝦期在蛻皮后3-4天內(nèi)變?yōu)樽形r期。仔蝦失去濾食性，成為小型浮游動(dòng)物的食肉性食物。仔蝦看起來(lái)像成蝦的縮影，在浮游生活4-5天后會(huì)在底部定居。從仔蝦到幼蝦的過(guò)渡是在多次蛻殼后逐漸進(jìn)行的，通常為20-30天。

4.4蛻殼和生長(zhǎng)

甲殼類(lèi)動(dòng)物的身體覆蓋著一層堅(jiān)硬的外骨骼。它們周期性地脫落舊的外骨骼，以促進(jìn)變態(tài)（在幼蝦階段）、生長(zhǎng)（在仔蝦、青年蝦和亞成年蝦中）和繁殖（在成蝦中）。這個(gè)過(guò)程被稱(chēng)為蛻殼，它是周期性生理事件的結(jié)果。蛻殼周期最明顯的表現(xiàn)是外骨骼的脫落，它只持續(xù)幾分鐘。絕大多數(shù)與蛻殼周期有關(guān)的事件發(fā)生在內(nèi)部，并伴有細(xì)微的形態(tài)變化。在南美白對(duì)蝦中，通過(guò)分析尾足類(lèi)動(dòng)物的角皮、表皮和蛻殼過(guò)程，確定了5個(gè)主要的蛻殼階段:前、后蛻殼前(A和B)、換殼間(C)和前、后蛻殼后(D1和D2)。

簡(jiǎn)而言之，用于識(shí)別階段的主要特征如下：

A：定腔內(nèi)存在表殼組織;

B：表殼從剛毛褪去，但仍存在于剛毛的基部;

C：表殼位于剛毛基部正下方的一條線上；

D1：蛻離導(dǎo)致舊角質(zhì)層和表殼之間形成半透明空間；

D2：新的、折疊的角質(zhì)層和新的剛毛已經(jīng)可見(jiàn)；

E：蛻殼，舊的蛻殼脫落。

由于E期只持續(xù)了幾分鐘，所以蛻殼被認(rèn)為是D2向A的過(guò)渡，不在分析范圍內(nèi)。幼蝦蛻殼總周期為5~6.5天。